Советы пишущим. Часть 17. теория R/K‑отбора

          В прошлом блоге была упомянута теория R/K‑отбора. А также упоминание-обещание посвятить этой теме отдельный блог. Учитывая ограниченность во времени, было решено не откладывать вопрос «на потом».

          Борьба за выживание на планете Земля, это всегда борьба долгосрочных, генетически обусловленных, стратегий. Гены конечно же не мыслят категориями стратегий, они не мыслят вовсе. Но они формируют свойства организмов, которые определяют их стратегии выживания. Стратегий этих огромное разнообразие; кто-то заботится об отпрысках, кто-то плодит миллионы потомков, авось кто выживет, кто-то развивает мозг, кто-то учиться менять цвет кожи, кто-то выходит из воды или наоборот туда возвращается, кто-то покоряет небеса, кто-то ударяется в гигантизм, и т.д и т.п. Сумев выбрать правильную стратегию, можно прекрасно существовать сотни миллионов лет, не обладая при этом ни продвинутым мозгом, ни быстрой реакцией, ни даже нервной системой. Но бесспорно одно: для выживания и развития популяции необходимо потомство.

«Естественный отбор признает только один вид «валюты» — благополучное потомство» (Э. Пианка, 1981).

          Как определить ценность особи для популяции? Можно дать определение популяции, как потенциально бессмертной сущности, состоящей из смертных особей. Чтобы поддержать существование популяции, особь должна выжить сама и оставить потомков, которые тоже смогут выжить. Это двойственная задача. Вероятно, наибольшие шансы на выживание будет иметь та особь, которая вообще не будет тратить ресурсы и полученную из них энергию на производство потомства. Но пройдет немного времени — и такая особь без следа исчезнет из популяции. На противоположном «полюсе» находится гипотетическая особь, которая сразу после своего появления начинает всю свою энергию направлять на производство потомков. Такое существо погибнет само и, если его потомки унаследуют столь же неэффективный способ распределения ресурсов, произведет потомков, которые не будут иметь шансов на выживание. Значит, наибольшую ценность для популяции должна иметь особь, сочетающая затраты на собственное выживание и на производство потомков в оптимальном сочетании.

«Легко описать гипотетический организм, имеющий все признаки, необходимые для достижения высокой репродуктивной ценности. Он размножается почти сразу же после рождения, дает многочисленное, крупное, защищенное потомство, о котором заботится; он размножается многократно и часто на протяжении долгой жизни; он побеждает в конкурентной борьбе, избегает хищников и легко добывает пищу. Описать такое существо легко, но представить трудно...» (Бигон и др., 1989).

          Такая невозможность вытекает из противоречивости задач самоподдержания и размножения. Одним из первых это осознал в 1870 г. английский философ Герберт Спенсер, говоривший об альтернативности поддержания организмом собственного существования и продолжения себя в потомках. На современном языке можно сказать, что эти параметры связаны отрицательными корреляциями, отношением, при котором улучшение системы по одному параметру должно сопровождаться ее ухудшением по другому.

           Разные виды (и разные популяции) по-разному перераспределяют энергию между самоподдержанием и размножением. Можно говорить о видовой стратегии, выражающейся в том, как представители вида добывают ресурсы и как они их тратят. Успешной может быть только та стратегия, при которой особи получают достаточное количество энергии, чтобы они могли расти, размножаться и компенсировать все потери на активность хищников и разнообразные несчастья.

                 Теория r/K‑отбора  — экологическая теория, определяющая две различные природные стратегии размножения живых организмов, при определённых обстоятельствах обеспечивающие оптимальную численность для данного вида. Теория была разработана двумя американскими экологами — Робертом МакАртуром и Эдвардом Уилсоном, и изложена ими в 1967 году в работе «Теория островной биогеографии» (англ. The Theory of Island Biogeography). Признаки, относящиеся к разным адаптивным стратегиям, могут быть связаны отношением трейдоффа, то есть непреодолимыми отрицательными корреляциями (отношением или-или). Так, отношением трейдоффа связаны число потомков и их выживаемость, скорость роста и устойчивость к стрессу и т.д. Р. Мак-Артур и Е. Уилсон описали в два типа видовых стратегий, которые являются результатом двух разных типов отбора и связаны отношением трейдоффа. Принятые обозначения этих стратегий (r- и K-) взяты из логистического уравнения. Отсюда и название. Уравнение приводить не буду. Кому интересны такие подробности – интернет в помощь.

          В чем суть?

       В популяции некоторых видов максимальную репродуктивную ценность имеют особи, способные быстро размножаться и захватывать пустующую среду своими потомками. Иными словами, отбор будет способствовать повышению репродуктивного потенциала (в уравнении – параметр r). Такой отбор называется r-отбором, а возникающие в его результате виды — r-стратегами. Эти организмы имеют невысокую продолжительность жизни, короткие жизненные циклы, небольшие размеры, высокую рождаемость, обычно один период размножения в течение жизни, способность к переживанию неблагоприятных периодов в состоянии покоя. За счет большой численности и быстрого развития r-стратеги первыми занимают новые среды обитания. Большинство потомков этих организмов не выживают, поэтому их численность очень сильно колеблется во времени.

           У других видов ситуация совсем иная. Максимальная репродуктивная ценность в присуща особям, которые окажутся настолько конкурентоспособными, что смогут заполучить свою долю ресурса даже в условиях его недостатка; только в этом случае они смогут размножиться и сделать свой вклад в следующее поколение. Популяция, состоящая из таких особей, будет иметь более высокое значение чем такая, которая состоит из особей, не «умеющих» бороться за недостающие ресурсы. В уравнении это описано параметром К, отсюда и обозначение — К-стратегия. K-отбор направлен на увеличение затрат на развитие каждой особи и повышение ее конкурентоспособности. Организмы, которые имеют такую стратегию адаптации, характеризуются низкой смертностью на ранних этапах развития и высокой продолжительностью жизни. Благодаря высокой приспособленности практически все потомство выживает, поэтому их численность колеблется очень слабо. Им свойственна повышенная защищенность от хищников, различные формы заботы о потомках.

          Между этими стратегиями возможны переходы, но они носят промежуточный характер, а не объединяют типичные выражения двух форм.

«Нельзя быть одновременно салатом и кактусом» (Э. Пианка).

Крысиный приплод. Размножение грызунов происходит по стратегии r, которая характеризуется больши́м потомством и быстрым развитием на всех стадиях жизни

Северный гладкий кит с единственным детёнышем — типичный пример стратегии K, для которой характерны небольшое потомство, продолжительная беременность, долгий период ухаживания за детьми и относительно по́зднее достижение половой зрелости

          Может удивить, почему для r-стратегов характерно однократное размножение, а для K-стратегов — неоднократное. Эту особенность проще пояснить примером. Представьте себе мышей, заселяющих амбар с зерном (ресурса вдоволь, конкуренции никакой). Рассмотрим стратегии двух видов.

Вид № 1. Половозрелость в 3 месяца, количество потомков в выводке — 10, самка живет год и способна размножаться каждые три месяца.

Вид № 2. Половозрелость в 3 месяца, количество потомков в выводке — 15, выкормив их, самка гибнет от истощения.

       В первом случае через три месяца к размножению приступит 10 потомков и их родители (всего 12 голов), а во втором — целых 15 потомков. Более высокую скорость захвата свободных ресурсов сможет обеспечить второй вид. Типичная r-стратегия заставляет особей выкладываться в размножении как можно раньше и как можно сильнее, и поэтому r-стратеги зачастую ограничены одним-единственным сезоном размножения.

      С другой стороны, легко понять, почему типичные K-стратеги размножаются много раз. В конкурентной среде выживет только тот потомок, на развитие которого потрачено много ресурса. С другой стороны, чтобы выжить и размножаться, взрослая особь должна тратить значительное количество энергии на собственное поддержание и развитие. Поэтому в предельном случае K-стратеги приносят по одному потомку за один раз (как, например, слоны и киты, а также, в большинстве случаев, и люди). Но как бы ни были совершенны эти животные, пара родителей со временем погибнет. Чтобы популяция не пресеклась, пара родителей должна оставить пару выживших потомков, а родить, следовательно, должна более двух. Раз так, необходимым условием выживания K-стратегов оказывается многократность размножения составляющих их особей.

          Можно задать автору блога вопрос: «Почему все упомянутое отнесено к циклу Советы пишущим?» Парадоксально, но это именно сюда. И речь даже не о научно-фантастических текстах, авторы которых как правило изучают «матчасть» или их профессиональная деятельность лежит в этой сфере. Ознакомившись с упомянутой теорией, Ваш покорный слуга неожиданно нашел подтверждение мысли, что все фэнтезийные миры есть не что иное, как переосмысление Земли. Посудите сами: типичные гоблины являются ярким примером r-стратегов, а драконы исповедуют К-стратегию. Так что Демиургам, которые создают свои расы рекомендую ознакомиться с постулатами этой теории.